瞧 那隻鳥兒在幹嘛？
每年十月下旬開始，只要到臺南北門井仔腳鹽田潟湖區走一遭，就有機會看見成千上萬的黑腹燕鷗，成羣結隊襯着夕陽在半空中翻飛，忽上忽下，今年數目也許有些不如從前，仍然目不暇給。
或者，大概同樣的時節，也可以在宜蘭新南溼地或大園許厝港，目睹大羣黑腹濱鷸在颼颼冷風中井然有序地飛舞，隊形變化多端，忽快忽慢，整齊劃一，好似其中有誰帶頭領導。
瞧，那隻鳥兒在幹嘛？(圖/張伯權提供)
三、四月至七、八月期間，是臺灣扇尾鶯科鳥類的繁殖季，也是中杜鵑忙碌託卵時期，運氣好就有可能目睹剛出世、眼睛尚未睜開的杜鵑雛鳥，裸身袒背將宿主巢中的蛋不慌不忙地「頂」出巢外，宿主鷦鶯親鳥卻只是眼睜睜看着事情的發生，不知所措─什麼也沒做，什麼也不能做。
在西方人心目中，歐洲白鸛一向有「送子鳥」暱稱，很多人想起來，腦海裡都會浮現牠們叼着以布巾包裹嬰兒在空中飛翔的溫馨畫面。可是，白鸛卻是全世界萬種鳥類少數會弒殺親子的禽鳥之一。
大自然裡，同樣藍天白雲下，風吹草動的林內或水畔，大灰林鴞媽媽必要時候會親手殺害最弱小的孩子以拯救其他孩子，毫不遲疑；出現基隆嶼的褐鰹鳥一窩兩顆蛋，大寶通常會將二寶推出巢外，最後只有一隻活下來；與臺灣草鴞同科的北美倉鴞，當食物缺乏時會從最弱小的開始，逐一吃掉自己的孩子；反過來，嬌小灰頭鷦鶯或斑紋鷦鶯在失去自己孩子之後，卻仍然將弒子「兇手」中杜鵑雛鳥視如己出，繼續餵養。
這樣那樣，許許多多的野鳥行爲，有的令人驚歎佩服，有的難免瞠目結舌，都一樣讓我們半晌說不出話來。野地禽鳥行爲，長久以來不知深深迷惑了多少自然學者與鳥類專家，也不管專業或業餘如我者。
從「高山青，澗水藍」的阿里山，到白茫茫一片雪地的北海道；從中南美洲大河徐緩彎轉的熱帶雨林，到山巒層疊的阿拉斯加，到寂靜廣袤的北極苔原，還有「風吹草低見牛羊」的非洲大草原─全世界，沒有鳥兒唱的是同樣的一首歌，沒有鳥兒的羽氅是同一個顏色同一個造形，也沒有鳥兒日夜討生活都同一個方式。
呵，那隻鳥兒在幹嘛？
是的，天下萬種鳥兒的行爲各自不同，即使面對相同情境，反應也不盡相同。所謂「一種米飼養百種人」，一百種鳥兒，一百種個性。我想，這也正是我們人類─至少我是如此─所以喜愛與迷戀牠們的原因之一吧，因爲在牠們身上我們看見了許多的自己。
有一天，當你看過了一隻鳥，陪牠自始至終走過了一輪的生命週期，相信一定會興起念頭想要走遍野地各個角落，究盡身邊所有的鳥兒。
達爾文（1809-1882），可說是以科學方法研究鳥類的開山鼻祖。
不過，西方對禽鳥行爲的着迷，直到一九二○年代纔算爲這方面的研究紮下了比較堅穩的科學根基，那時候有一羣先鋒研究人員─大部分爲歐洲學者─即使沒有「篳路藍縷」也是「猛着先鞭」，爲動物行爲科學揮刀開路。在當時，「觀察」算是唯一也是最重要的研究法則，然而即使一百年後的今天，仍舊是研究動物行爲難以推倒的第一塊礎石，一切動物行爲知識皆由此開始。
剛開始，科學家觀察的對象都是所謂「生於大自然，死於大自然」、野地亂跑的野生生物。所有野生動物中，鳥類是大家最熟悉也是最容易觀察的對象，自然而然成了早期動物行爲學家熱愛的議題。
早期的研究，不外集中於一些所謂的「制式」行爲，也就是動物在特定情況或是一定刺激下，所表現出的幾乎沒有什麼變化的反應。
舉個例子來說，某些鷗科鳥類下喙前端都會有一粒紅色斑點，很多人可能都注意到了，那是雛鷗肚子餓了就會猛啄的一點，藉以刺激親鳥反吐食物餵哺。初始，雛鷗啄擊的對象並非只限親鳥嘴喙，事實上任何狹長形物體上有的紅點都可能是目標。這是一種本能行爲，無需經過學習。不過隨着年齡增長以及經驗的累積，啄擊對象愈來愈精確，準頭也愈來愈能拿捏。
說起來，傳統動物行爲學有一個非常「經典」的例子，相信很多人都耳熟能詳，那就是寫《所羅門王的指環》康拉德˙勞倫茲的小雁鵝「銘印」故事：剛孵生的小雁鵝睜開眼睛，在最初短短有限的關鍵性銘印時刻，將身邊第一眼看見的勞倫茲認做自己的「媽媽」，從此亦步亦趨。
除此之外，還有一個早期實驗也十分有趣，即使今天讀來仍然頗能啓發人們的想像與聯想。
當實驗者拿着十字狀模型，橫過一羣小雁鵝上方，如果較長的一端在前面，小雁鵝們的反應彷彿視若無睹，安然如昔，因爲那影子形狀類似天上引頸飛過的大雁，但如果倒過來讓較短一端領先，衆小鵝就會抖擻不安，偎在一起，因爲那形狀看起來猶如空中鷹𫛭掠過的身影。
野鳥行爲千「奇」百「怪」，瞭解之後不免汗顏自己的「無知」
一如我們對待一個人，一旦瞭解了行爲動機，很多場合，很多時候，諒解與同理之心常常油然而生，對於野地鳥兒而言亦是同個道理。
北美有一種啄木鳥叫「橡子啄木鳥」，長相帶着一點「突兀」喜感，極其奇特而有趣，大小接近我們臺灣的紅嘴黑鵯，因爲喜歡吃橡樹的果實才得了這樣的俗稱，尤其秋季時節經常大量採集，然後在枯樹或電線杆上鑿洞，一顆一顆埋進去，最後再以嘴喙鼕鼕用力敲緊敲實，「一個蘿蔔一個坑」，如此經過數年，有時一棵樹竟可以多達數千個洞─這就是橡子啄木鳥一家大小數口的冬日「糧倉」─然而，橡子並非埋進了樹洞就得安心，時間久了有的會枯萎，一旦發現有鬆脫現象立刻就得再找個大小適當的洞，重新填埋進去。
橡子啄木鳥這樣做，是爲了什麼呢？牠在幹什麼？
簡單說，牠是在「秋藏冬糧」，這麼做就省了冬季遷徙的麻煩和辛苦。橡子就是我們常說的「青剛櫟」，不但含有極豐富的不飽和脂肪，同時亦含高量的鐵、鉀、維生素A與E、B6，以及不少重要礦物質。很多動物，不分大小都很喜歡吃，也是臺灣黑熊的最愛。
橡子啄木鳥跟我們習慣熟知的啄木鳥很不一樣，特別喜歡熱鬧的大家庭生活，就以一對繁殖親鳥來說，加上前幾次繁殖留下來幫忙的孩子，老少成員常常可以多達十二隻以上，因此當你看見了一隻，極可能很快地就會看見另一隻。
我們知道臺灣藍鵲與紅冠水雞也都有「巢邊幫手」的現象，只是橡子啄木鳥的幫手清一色都是公鳥。那麼，其他年輕母鳥都到哪裡去了呢？我讀過一篇期刊文獻，研究的就是這個題目。
研究人員在即將離巢的雌性幼鳥腳上，套上無線發報器以及辨識色環，有一隻他們觀察已久的年輕母鳥，有天早晨離巢後直接飛了十幾公里飛向另一個族羣，然而卻遭到其中公鳥的排斥。這隻母鳥便回到原來族羣中，與幾個兄弟唧唧喳喳「吵」了一陣子後，幾個兄弟就陪着牠回去「理論」，並且動手攻擊，直到對方「接受」了牠們的姊妹才離去。
說來難以置信，如此「複雜」或說「不簡單」的行爲，究竟從何而來？是天生，還是後天學來的呢？禽鳥世界類似這樣的行爲，不知已經迷惑困擾了我們多久。
就拿「銘印」爲例，自從人類開始豢養家畜之後，經常會有小鴨小鵝跟着主人後面趴趴走的情形，有人覺得「神奇」，有人覺得「不正常」，其實都是因爲事情的發生「走了樣」。銘印如果發生在大自然裡，小鴨第一眼看見的當然是鴨媽媽，這樣的結果我們會認爲那是演化的「智慧」，如果發生在不自然的環境下，差錯難以避免，勞倫茲就變成了鵝媽媽。
無論天生，抑或學習，禽鳥或其他動物─包括我們人類─怎麼會有這樣的「銘印」行爲產生，爲小鳥將來的成年生活做了如此完美的安排呢？
一九三○年代，勞倫茲的研究針對這個基本問題提出了第一個答案。
誰，是我媽媽？誰，又該是我孩子的媽媽？
根據勞倫茲的總結，「銘印」與其他形式的「學習」並不一樣，過程中無需任何「獎勵」或「強化」。「銘印」不僅只限短短某一段「敏感時間」內纔會發生，發生後即「不可逆轉」。也就是說，當「連結」一旦形成就不再改變，而且也不會再與其他個體產生任何連結。雖說銘印無需「獎勵」，其實以綠頭鴨爲例，認識了媽媽─「媽媽」就是最大的獎勵。
勞倫茲的「敏感時段」概念，基本上是正確無誤的。
就讓我們打個比方，小鳥猶如一名搭乘火車穿越時間的旅客，車廂內的窗戶都是不透明的。列車行進中在預定某個時刻，其中一扇窗會暫時打開一下讓乘客得以看見外面風景，但很快地又關閉了起來─就在這開關的一瞬間，無論小鳥看見了什麼，牠的未來就如此「被決定」了。
實際上，旅程中列車窗戶會開闔的不僅只有一扇，另外還有好幾扇也會開開關關，只是發生時間不同，長短也不一。後來科學家更加清楚了，這些「窗戶」─亦即所謂「敏感時段」─的開啓，若非受到內在時鐘的控制就是經驗的結果。
說來毫不意外，「親子銘印」與「性銘印」通常並非同時發生，「親子銘印」一般發生在生命早期，「性銘印」這一扇特別窗戶的開啓則是比較後來的事情，開啓時間也比較長久，有時候一直到交配期。要知道，小鳥成長過程中如果缺少了「性銘印」，長大了恐怕就找不到同種伴侶，不知道該找誰當孩子的媽媽。
野鳥世界裡，不是所有鳥種都有「追隨」行爲，然而野地裡絕大多數鳥兒─不管早熟如雁鴨，抑或晚熟如麻雀綠繡眼─多少都會展示從父母得來的「性銘印」烙痕，只是深淺不一而已。然而，衆鳥中卻有一個不得不令人矚目的例外，那就是譬如前面提到的臺灣春夏普遍可見的中杜鵑，或者我在北美所觀察的牛鸝。
這些以「託卵寄生」爲繁殖手段的鳥種，如果「性銘印」來自養父母，天下恐怕就要大亂了。但，從另一方面來說，這些寄生小鳥又不得不從養父母身上獲取某些烙印，否則將來如何辨認什麼鳥種纔可以託卵寄生，長大了又如何「知道」自己的伴侶是誰，該跟誰交配呢？
中杜鵑鳥與牛鸝雛鳥究竟如何解決這些問題，什麼時候要打開哪個「銘印」窗戶？什麼時候又要關閉？目前科學家仍然無法一一清楚解釋，但可以肯定的是必然出自「本能」。
原以爲自己「見識」夠多了，一轉頭那隻鳥竟然……
行走野地多年，很多時候看着一隻再熟悉不過的鳥兒，以爲多年來就是這樣，該看見的都看過了，該知道的似乎都知道了，然而一個轉身或者低下頭再舉起來，剛纔那隻鳥卻做出了想都不曾想過的動作。我相信，這是許多愛鳥人行走野地常有的驚奇經驗之一。
請容我再強調一次，「觀察」─親眼用心細看─是研究鳥類，也是深入認識鳥兒、與鳥兒做朋友的第一步。
我相信，觀察能力可以學習也可以訓練，當然，首先需要具有追根究柢打不死的好奇心。我很樂意藉此機會提供一點個人野地經驗。下次看鳥，不妨多看幾眼，也許先看個二、三十秒鐘，然後閉起眼睛將記憶倒帶，看看自己能夠記得的有多少，記得的又是什麼。剛開始或許有些凌亂模糊，不知重點在哪裡。沒有關係，多做幾次就能抓到要訣，就知道下次要「看」的是什麼。如此幾次之後，再將觀察時間加長爲五十秒、兩分鐘，甚至五分鐘或更久，如此不斷反覆練習。
是的，當你看着一隻鳥，你看到了什麼呢？
除了長相羽色與聲音，最要緊的是牠的一舉一動，再細小都不要忽視。記得，鳥的行爲可提供許多「線索」，幫助我們看到更多「事」與「情」。
我們看到鳳頭潛鴨在眼前潛水，看到牛背鷺站在牛背上，巖鷺總出現海邊巖塊間，魚鷹衝入水裡捕魚，蜂鷹搗毀蜂窠啄食蜂蛹，看到別名大冠鷲的蛇雕嘴裡叼着一條長蛇，鳳頭蒼鷹的羽冠突然聳立，看到了蠣鷸出現潮間帶挖取貝類，翻石鷸則忙着翻開石頭尋尋覓覓，慄喉蜂虎凌空捕蜂，也看到白喉笑鶇發出笑聲似的嘎叫，火冠戴菊冠羽怒張有如一朵橘紅火花，紫嘯鶇趁着天色剛亮清聲長嘯掠過溪邊……
不錯，我們「看到」了這些鳥在做什麼。但，我們更想「知道」牠們爲什麼「要」這樣做，爲什麼「會」這樣做？
一種鳥，一種個性，甚至每隻都不一樣
是的，世界上人這麼多，每個人都有屬於自己的個性，也知道「個性」相對於「命運」的意義是什麼，禽鳥世界似乎也沒有不同。有的鳥兒就是比較謹慎，行事瞻前顧後；有的則平易近人，好像不知害怕，甚至直接從人的手掌上取食；有的發現食物不吝「分享」，有的只知道「獨佔」。野地鳥兒也許不如人類「聰明」，但有些就是比別的鳥兒更會「動腦筋」……
我們分辨一個人，從走路的姿態老遠就可以看出那是誰，野地鳥兒也有各自不同的習慣，一旦摸熟了，光看看牠動作的模樣，姿勢的輪廓，飛行的樣子，即使距離十分遙遠，光線有點黯淡，大概也能叫出牠的名字，認出牠是誰。走入野地，如何辨識不同的鳥兒，很多時候「動作」與「習慣」不失一條很好的線索，再加上季節與地理不同條件的區隔過濾，（有些禽鳥只出現在某個季節或某些地理環境），我們的判斷會更加精準。
那隻鳥兒的尾翼是否一上一下，翹動不停？一顆頭是否忽高忽低？牠在地上是一跩一擺，還是跳着走？牠停在枝頭是弓着背，還是尾巴高高翹起？牠鼓動翅膀不徐不疾，還是匆忙如逃命？牠沉默寡言，抑或嘎躁不休？牠喜歡獨自一個，還是結伴成羣？牠習慣晝伏夜出，還是晝出夜伏？…─這些不一樣的行爲或習慣，一一構成了野鳥世界每隻禽鳥不同的「特質」與「個性」。
觀察鳥兒有點像似偵探工作警察辦案，多一份線索，就多一分破謎解密的希望。
多少鳥兒的行爲，多少迷人的故事
說起五色鳥，住在我們島上的人大概老少皆知，幾乎沒有人不喜歡牠，不愛牠。春夏兩季少了牠，野地的熱鬧一定遜色不少。坦白說，我真想當面對着牠大力叫牠一聲「國民鳥」。
五色鳥在臺灣一年四季可見，三月至八、九月是牠的繁殖期，不必深入山區，城市大馬路旁的行道樹就很容易看見牠忙碌築巢，養兒育子。我知道有幾種樹五色鳥最常鑿洞，譬如樟樹、白千層、破布子、雀榕、菩提、亞歷山大椰子以及黑板樹等，有時候一棵樹上竟有兩個巢，彼此上下做鄰居，互不侵犯。
城市公園綠地更常見牠的出沒，譬如臺北大安森林公園或植物園，有時一個繁殖季可以多達十幾個巢，讓許多鳥人忙得不可開交，巴不得一身能夠化作三身，說牠是「城市之鳥」好像也沒什麼不合理。五色鳥鑿樹洞做巢，巢位有時高達七、八公尺，有時離地不過二、三公尺，也許這些都市鳥兒已經習慣人類的出沒，並不在乎巢位低到人伸手幾乎就可以觸及那麼低。
五色鳥以樹洞當育嬰室，育嬰室的管理最要緊的就是維持衛生，禽鳥世界做父母的幾乎沒有誰會把自己孩子養在雞塒豬圂裡，孩子好不容易破殼出生了，莫不嗷嗷待哺，親鳥開始忙碌進出，所有努力不外就是要讓孩子─「活下去」。
維持育嬰室的衛生，需要依靠不斷的「打掃」，雛鳥孵化前後巢洞內的「異物」必須一律清除，舉凡不需要的枝椏、吃剩的食物、便囊、死掉的小鳥，甚至偶爾孵化未成的「壞」蛋。不過好比我們人，有的鳥兒比較乾淨伶俐，有的似乎邋遢了一些，這是難免的事實。
新生雛鳥接受親鳥的餵食，所謂「有進就有出」，初始都以「便囊」方式，尿屎一起打包，方便處理，親鳥若非「勇敢」一口吞下，就是自巢中移除，這種情形以鶯燕雀以及啄木鳥、五色鳥之類最爲常見。說個數字，讓你也許先嚇一跳然後笑一下：有人計算過，一天下來大概可以多達六十至七十「包」。臺灣鳥友有人戲稱「便囊」爲「尿布」，我在加拿大的朋友也以「birdie diaper」來形容，看來大家有一樣的幽默與想像力。
處理尿屎固然有助巢窠衛生防止疾病，其實跟小鳥成長階段也有關係，至少就山雀科與椋鳥屬這類鳥種而言，當雛鳥長出羽毛，身體也有了調節體溫能力時候，親鳥通常就逐漸失去了「熱心」，處理孩子的便便不再那般勤勞；又譬如戴勝、翠鳥，以及不少鳩鴿巢窠，開始變得腥臭不堪，所幸雛鳥羽毛在完全成熟之前外層都有蠟鞘包裹着。
呵，雖說只是個空殼子，卻是「麻煩」東西
說起蛋，就不能不談談小鳥孵化後留下來的空蛋殼。
雛鳥出世，破裂的蛋殼確實空空如也，不見蛋黃也無蛋白殘餘，因爲都已經化成雛鳥身體的一部分了，甚至蛋殼都比原來薄了一些，殼內含有的鈣質已有部分被雛鳥吸收做了骨骼。
不過，看起來沒什麼用處毫無威脅性的空蛋殼，卻是個「麻煩」東西，幾乎所有鳥類都「欲棄之唯恐不及」，原因有幾個，譬如銳利的殼緣可能會傷害纖弱的幼雛，一個不小心雛鳥也可能被空殼纏困掙脫不易。更糟的是，原本錶殼多少有些僞裝設計，破裂後蒼白的內殼顏色恐怕容易招惹注意，雖然有學者認爲以樹洞地洞爲巢的鳥種，比較沒有這方面的問題。
巢內一旦有空蛋殼出現，不同鳥種有不一樣的反應。大致上，有的如繡眼畫眉、鸚鵡、旅鶇或者大部分猛禽乾脆自己咬碎吃下肚子，不然最常見的就是將之丟出巢外，一了百了。
然而即使一樣的拋棄，大家方式也不盡相同。觀察大安公園的五色鳥，我們通常會看見親鳥嘴裡叼着空殼，倏地從洞裡飛出，猶如清除雛鳥穢物一樣的姿勢，然後丟到離巢遠遠看不見之處；巢築水面的鷿鷈則直接一腳踢出巢窠，讓它沉入水中，眼不見爲淨。
許多鷗科鳥類在曠野築巢，也是兩喙一夾飛到數十公尺外扔棄，只是這麼做比起以樹洞爲巢的鳥種要多幾分風險，爲了棄殼就得離巢，縱使頂多十秒鐘空檔，也足夠惡鄰居或其他鳥類瞬間劫走巢中幼雛或未孵蛋。又，例如巢窠築在高高樹梢的蒼鷺，乾脆大腳掃出巢外，任其自然落地，誰也不能說牠什麼。
至於鴨子之類的鳥種，孩子同步孵化更省事了，只要領着一羣新生寶寶一起默默離開，走得遠遠的，連巢帶（蛋）殼統統不要了，半點煩惱都沒有。
有時候，啣出巢外的不只空蛋殼，竟是──一粒蛋
母鳥下蛋，並非每顆都能保證孵化成功。
孵化未成的蛋，親鳥如何處理，如何解決呢？
親鳥又怎麼知道哪顆蛋是「壞」蛋？
每次頂着熾熱太陽，汗流浹背，遠遠盯着五色鳥高高樹洞等待親鳥的進出，我的心頭就不禁浮起這些念頭。
五色鳥進出巢洞，啣叼出來最多的就是雛鳥排泄物，每次親鳥銜送食物入洞再出現時大半滿嘴穢物，有時則驚見半個空蛋殼。破裂爲二的蛋殼表示有雛鳥出來了，甚至可以推測巢中有多少隻小鳥，所謂大寶二寶三寶……然而，偶爾叼出來的竟是一粒「蛋」，顯然那是一顆孵化失敗的蛋。
蛋，有的爲什麼會孵化失敗呢？
專家說，野地鳥巢有百分之十至十五，巢內都有孵化未成的蛋，很多時候我們沒看到，是因爲已被親鳥移除了。對於鳥兒而言，這樣的失敗率可是極大的損失─因爲每下一顆蛋，都要消耗母鳥大量資源與體力。
臺灣地處亞熱帶，尤其近年受到極端氣候影響，熱浪來襲時氣溫常常可以飆到三十八度以上。根據美國康乃爾鳥學實驗室報告，孵蛋最理想溫度在攝氏三十六度至四十點五度之間。溫度不夠，胚胎髮育就會遲緩；溫度太高，胚胎即可能死亡。高溫如果持續過久，孵出的雛鳥則可能因爲脫水致死。研究報告顯示，巢外氣溫一旦高達三十七點八至四十度，孵蛋失敗機率就會提高，至於出生不足九天的雛鳥，則會因爲無法自行調節體溫而喪命。
每次，看見鳥兒叼着顯然孵化未成的蛋衝出巢窠，不免讓人揣想失敗的可能。除了蛋太熱或太冷，原因說來不算少，僅舉其犖犖大者。
首先，蛋未受精，或者雖然受了精但胚胎髮育卻半途夭折。未受精，通常是因爲公鳥精子不足或者根本沒有精子。至於胚胎死亡，則可能母鳥異常之故，或公母基因不親和，猶如人類如果遺傳不相容，即容易導致流產。
另一個常見現象是蛋內缺乏蛋黃，少了蛋黃，胚胎即無法成形。這種蛋通常外形較圓一些，蛋殼也較粗厚。再者，有時候則是因爲蛋殼有裂隙，造成細菌入侵。最後一點，則是因爲受到（諸如人類）過度的干擾，驚嚇不安之餘，無法專心抱蛋臥孵。
本文作者:張伯權
(本文摘自 《講義雜誌 1月號》)
《講義雜誌 1月號》